2017. augusztus 20. Vasárnap  ·  Eddigi látogatók: 990,018  ·  Online: 75
Díszmadár Magazin menü
Magazin archívum
2015.
04  05  12 
2014.
01  02  10  11 
2013.
01  02  03  04  05  06  07  08  09  10  12 
2012.
01  02  03  04  05  06  07  09  10  11  12 
2011.
01  02  03  04  05  06  07  08  09  10  11  12 
2010.
01  02  03  04  05  06  07  08  09  10  11  12 
2009.
01  02  03  06  07  08  09  10  11  12 
2007.
01  02 
2006.
01  02  03  04  05  06  07  08  09  10  11  12 
2005.
01  02  03  04  06  12 
2004.
01  02  03  04  05  06  07  08  09  11 
2003.
01  02  03  04  05  06  07  08  09  10  11  12 
2002.
01  02  03  04  05  06  07  08  09  10  11  12 
2001.
01  02  03  04  05  06  07  08  09  10  11  12 
2000.
01  03  04  05  06  07  08  10  11 
1999.
01  02  03  04  05  06 
Keresés
Vasi Magazin ajánló
Díszmadár Magazin ajánló
Partnereink
Prospektus Nyomda Veszprém
[ Partnerek ]
Hírlevél
Linkajánló
Díszmadár Magazin - Cikkek  
     
 
A csicsörkefélék (Serinus nemzetség) gyors radiációja, fajképződése
Nyomtatható változat!

.

Az eredeti tudományos közleményt a Madridi Complutense Egyetem Immunológia és Molekuláris Biológiai Tanszékének munkatársai jelentették meg 1999-ben (Mol. Biol. Evol. 16(1):2-11., 1999). A teljes tanulmány tartalmazza a kutatások alapját képező vizsgálati módszerek részletezését, leírását, a felhasznált szakirodalmat, valamint a köszönetnyilvánításokat is, melyeket az itt bemutatott magyar nyelvű összefoglalóból mellőztünk.
A cikket nemcsak a csicsörke-, illetve egyéb pintyfélék, illetve kanáritenyésztőknek ajánljuk, hanem a fajok kialakulásának tudományos háttere iránt érdeklődő madárkedvelőknek is. Reméljük, hogy jelen cikk a háttérinformációi révén hozzájárul a hibridizáció iránt érdeklődő tenyésztők ismeretének szélesítéséhez is.
A csicsörkék a miocén földtörténeti korban jelentek meg (9 MYA: 9 millió évvel ezelőtt; MYA: million years ago), egy időben azzal, mikor a Földközi-tenger nyugati és keleti óceáni kapcsolatai bezárultak. A pleisztocén eljegesedések (kezdete 2 MYA) fontosak lehettek az alfajok elkülönülésében, valamint a madárpopulációk elszigetelődésében, s nemcsak Észak-Amerikában, ahol azt már korábban leírták, hanem a Föld további más északi és déli régióiban is. Például az elszigetelt európai citromcsicsörke (Serinus citrinella) inkább tengelicféle, mintsem csicsörkeféle.
Átlagosan csak 4%-os nukleotid eltérést találtak a különböző Serinus fajok DNS-ében; ez azt mutatja, hogy más verébalakúakkal (énekesmadarakkal) összehasonlítva rendkívül gyors volt a radiációjuk, fajképződésük. Ráadásul szaporodási akadályok figyelhetőek meg szorosan összefüggő fajok között, míg más távolabbiak között nem. Végezetül a szerzők a Serinus fajok egy próbaképpeni besorolását terjesztették elő.
A csicsörkék (Serinus) a pintyfélék családjába tartozó madarak, mely családba tartozik több veréb- (Passer) és több pintyféle is. A legtöbbjük szép színes, sokfelé elterjedt, és ismerősnek tűnik a madárfigyelőknek és az átlagembereknek egyaránt. A kapcsolat a Serinus fajok és más, Carduelinae alcsaládba tartozó pintyek között még nem teljesen tisztázott, különösen az óvilági fajok vonatkozásában. Számos jellemvonás párhuzamos evolúciója úgy tűnik, akadályt gördít a filogenetikus magyarázat elé.
Az szintén izgalmas, hogy a Serinus fajok elterjedése javarészt Afrikára és a mediterrán régióra korlátozódik; mindazonáltal úgy vélik, hogy az őseik a Palearktikus régióból jöttek (valószínűleg nagyjából Európa és Ázsia találkozásánál található régióiból). Kivételt képez két faj, a tibeti csicsörke (S. thibetanus), amely Közép-Ázsiában él, valamint a hegyi csicsörke (S. estherae), mely a Maláj-félsziget egyes részein fordul elő maradványfajként (reliktum faj) elszigetelve a mediterrán-afrikai térségtől.
Bár sok tudós gondolja azt, hogy a pleisztocén kori hőmérsékletváltozások (eljegesedések) és azt követő elszigetelődések a legfontosabb tényezői az új, kialakuló madárfajok megjelenésének, a legutóbbi ellentmondó bizonyítékok arra utalnak, hogy néhány nemnek és rendnek a fajképződése jóval ezelőtt megtörtént, különösen az énekesmadaraknál és a Carduelinae alcsaládban.
A tudományos igényű munkában DNS-mintákat gyűjtöttek 19 Serinus fajból a világ minden tájáról, annak érdekében, hogy megszekvenálják (azaz megállapítsák a DNS molekulákat felépítő nukleotid bázisok sorrendjét) mindegyik faj egy úgynevezett rokon (ortológ) génjét, név szerint a mitokondriális citokróm b gén 924 bázispár hosszúságú szakaszát. A mitokondriális DNS-ek bizonyítottan segítenek abban, hogy meghatározzuk az evolúciós kapcsolatokat viszonylag távoli és szoros rokonságban lévő fajok között. A szerzők további célja volt, hogy megvizsgálják a paleogeográfia és a molekuláris óra összefüggéseit, azért, hogy teljes képet kaphassanak a létező Serinus fajok kialakulásáról és kialakulásuk idejéről.
Természetesen az egyes fajok szétválásának ideje csak durva becslés, mivel a tanulmányban csak a házi tyúk (Gallus gallus) és az ezüstfácán (Lophura nycthemera) ősleletek keletkezésének ideje és ezen időpontok eltérése (divergenciája) lett felhasználva a molekuláris óra kalibrálásához, az időskála beosztásához (e két faj 20-19 millió évvel ezelőtt vált szét).
A két törzsfa segítségével (1.a és 1.b ábra), amelyek különböző filogenetikai törzsfarekonstruáló módszerrel lettek előállítva, a következő azonos csoportok különíthetőek el a Serinus nemzetségen belül, melyeket 4.a, 4.b, 5.a, 5.b, 6. csoportábrák mutatnak be.
Az „a“ csomópontból indulnak ki a mediterrán terület Serinus fajai (melyek a „b“ csomópontban válnak szét), valamint egyes dél-afrikai, közép-afrikai és ázsiai fajok (melyek a „c“ csomópontban válnak szét). A mediterrán területre két faj sorolható, az európai csicsörke (S. serinus) és a kanári-szigeteki csicsörke (S. canaria) vagy más néven a vadkanári. Valamint a domesztikált kanári (S. canaria forma domestica), melyet közel 500 éve tenyésztenek, így elkülönült a vad fajtól. Tehát a vad kanári legközelebbi természetes rokona az európai csicsörke fenotípusos megjelenése, a termékeny hím hibridek és 20%-ban termékeny tojó hibridek, valamint a földrajzi helyzete alapján.
A mediterrán csicsörkék (4.a csoport) kapcsolódhatnak egyes afrikai és ázsiai Serinus fajokhoz néhány elterjed, de kihalt ősön keresztül („c“ csomópont az 1.a és 1.b ábrán)., ugyanis meglepően hasonlóak színezetükben és főbb megjelenési jellemzőikben (4.b csoport). Ez talán visszatükrözi, hogy hogyan is változott meg a klíma az utolsó 7 MYA alatt, mikor ennek a csoportnak az ősei már kipusztultak és a viszonylagos izoláció ezek után drasztikus változásokat okozott a színezetben és a csőrformában. Máskülönben a véletlenszerű sodródás lehet egy másik magyarázat a fenotípusok szembetűnő megváltozására. Az egyik legidősebb faj valószínűleg a vöröshomlokú csicsörke (S. pusillus), ahogy azt a 2. ábra mutatja. Ez az egész csoport (4.b csoport), továbbá a teljes Serinus nemzetség valószínűsíthetően ázsiai eredetű. A viszonylag újkeletű Szahara sivatag kialakulása – mely 10 000 évvel ezelőttre tehető – elősegíthette az eredetileg északnyugat-afrikai és északkelet-afrikai „a“ csomópontba tartozó fajok elkülönülését.
A „d“ csomópontban (1.a és 1.b ábra) együtt szerepelnek a kisméretű afrikai csicsörkék (5.a csoport), 10-13 cm mérettel, melyek éneke nagyon szép, változatos, erőteljes, különösképp a szürke csicsörkéé (S. leucoygius). Elkülönül a nagyméretű afrikai csicsörkék csoportja (5.b csoport) az „e“ csomópontban (1.a és 1.b ábra), melyek 15-16 cm méretűek, énekük sokkal egyhangúbb, és nem tartalmaz annyi variációt, kevésbé erőteljes. A nagyméretű afrikai csicsörkék Afrika legdélebbi régiójában élnek (néhányuk a közép-afrikai régióban is), míg a kisebb testűek sokkal koncentráltabban a trópusok környékén; ez a földrajzi szélességtől függő méretbeli differenciálódás sok fajnál megfigyelhető.
Az kétséges, hogy a nagyméretű és a kisméretű afrikai csicsörkék rendelkeznek-e nagyon közeli közös ősökkel. Ha ez nem így van, akkor a genetikai közelség valószínűleg amiatt adódik, hogy az elemzésből hiányoznak egyes élő vagy kihalt fajok. A nagyméretű és kisméretű afrikai csicsörkék rokonsága a mediterrán régió csicsörkéivel viszonylagosan távoli, mivelhogy a kanári-szigeteki csicsörke (S. canaria) és a Brimstone csicsörke (S. sulphuratus), angolai csicsörke (S. atrogularis), valamint a mozambiki csicsörke (S. mozambicus) keresztezésével kapható hím hibridek sterilek. Ugyanakkor a hím hibridek terméketlensége nem jelentkezik olyan nem közeli rokon F1-es hímeknél, mint amiket a kanári-szigeteki csicsörke (S. canaria) és néhány dél-amerikai csízféle, mint a tűzpinty (Carduelis cucullata) és a sárgahasú csíz (C. xanthogaster) keresztezése során kapunk, melyek hibridjei termékenyek. Ez azt sugallja, hogy földrajzilag közelebb álló fajok esetében kifejlődhettek bizonyos hibridizációt akadályozó tényezők ivarsejtfejlődési, petesejtérési vagy egyéb más szinteken.
Az úgynevezett UPGMA dendrogram (2. ábra) szétválasztja a kistermetű afrikai csicsörkék csoportját és az abesszíniai csicsörkét (S. citrinelloides) valamint a mozambiki csicsörkét (S. mozambicus) a mediterrán csicsörkékhez helyezi, nem mutatva túl nagy genetikai távolságot köztük. Így a kapcsolat a két utóbbi fajjal annak ellenére sem elvethető, hogy a kanári-szigeteki csicsörke (S. canaria) és a mozambiki csicsörke (S. mozambicus) keresztezésből származó F1 hím hibridek terméketlenek.
Ráadásul a nagyméretű afrikai csicsörke fajok megjelenésének időmeghatározása támogatja azt a feltételezést, hogy a gerincesek fajképződése Amerika és Afrika déli féltekén is lezajlott a pleisztocén kori eljegesedések előtt, nem csak Észak-Amerikában.
Az „f“ csomópontban jelölt (1.a és 1.b ábra) két faj nagyon különböző méretű, a csíkos csicsörke (S. striolatus) 15 cm-es, a tibeti csicsörke (S. thibetanus) 11 cm-es, tollazatuk sem hasonló (6. csoportábra); nincsenek közeli rokonságban. Ők lehetnek azonban a legősibb formájú fennmaradt csicsörkefajok (2. ábra), mintegy reliktumai a korai csicsörkéknek. Mindkét faj 9 MYA óta létezik. A csíkos csicsörke (S. striolatus) elterjedése Afrikára korlátozódott, a Vörös-tenger kialakulását követően az ázsiai régióban és a Közel-Keleten érvényesülő klímaváltozásoknak és/ vagy a legújabbkori eljegesedéseknek köszönhetően.
A tibeti csicsörke (S. thibetanus) a Himalája és az Alpok hegységképződését követően szigetelődhetett el, izolálódhatott 5 millió évvel ezelőtt. Mindkettőjük, a molekuláris adatsorok szerint a Serinus nemzetségbe tartozik, s nem a Carduelis-ekhez, bizonyítva, hogy a miocén kori fajképződés Eurázsiában is bekövetkezett.
Végezetül a vizsgálatok kimutatták, hogy a Carduelis és a Serinus nemzetségekbe tartozó fajok kialakulása nagyjából egy időben következett be, így a két nemzetség nem monofiletikus, azaz nem alkotnak olyan csoportot, amelyek egy törzsfajtól származnak, s ahol minden egyes faj szűkebb rokonságban van egymással, mint azokkal a fajokkal, amelyek a csoporton kívül vannak.
A legkorábbi csicsörke fajok a miocénban jelentek meg (hozzávetőleg 9 MYA), kevéssel az első Carduelis fajok után, nagy valószínűséggel akkor, mikor az Ázsiai kontinensen drámai klímaváltozásokat okozott a Mediterrán-tenger (Thetis-tenger) bezáródása. Más nemzetségek a Carduelinae alcsaládon belül korábbiaknak tűnnek (például az erdei pinty, Frinfgilla coelebs, vagy annak elődjei a korai miocénban 17 millió évvel ezelőtt jelenhettek meg a Földön). Néhány faj a Passer, Lagnostica, Sicalis, Rhodopechis, Carpodacus és Pyrrhula alcsaládban ugyancsak korábbi eredetű (korai miocén), a dendrogramok ezeket a pintyeket a Carduelis és Serinus fajok csoportjaitól eltérő csoportokba helyezik.
A fajkialakulás ideje a Carduelis-eknél és Serinus-oknál megerősíti azt az elméletet, hogy néhány ma is létező énekesmadár nemzetség már a pleisztocén előtt jelen volt. A pleisztocén kori eljegesedések további fajkialakulásokhoz vezettek, de kisebb mértékben, minthogy azt korábban gondolták.
A vizsgált Serinus fajok esetében a molekuláris filogenetikai vizsgálatok alkalmazása legalább olyan hasznos és eredményes lehet, mint a földrajzi adatoké és az evidens fenotípus adatoké (pl. testméretek). A nagy- és kisméretű afrikai csicsörkék megkülönböztetése a Serinus nemzetségen belül a megjelenési forma, a fenotípus karakterek alapján történt. A Serinus nemzetségen belüli csoportosítás tehát a következők szerint történhet (a szürkére színezett régiók az elterjedési területeket jelölik):
Mediterrán csicsörkék (4.a ábra ill. „b“ csomópont)
– kanári-szigeteki csicsörke (S. canaria)
– európai csicsörke (S.serinus)
– domesztikált kanári (S. canaria forma domestica)
Ázsiai- afrikai középméretű csicsörkék (4.b ábra ill. „c“ csomópont)
– alárió csicsörke (S. alario)
– sárgakoronás csicsörke (S. flavivertex)
– szürkenyakú csicsörke (S.canicollis)
– vöröshomlokú csicsörke (S. pusillus)
Azonos csoportba sorolásuknál problémaként jelentkezik a szembetűnően különböző megjelenésük, fenotípusuk. Elfordulási területük fragmentált, közös őseik (7 MYA) élőhelye talán kiterjedhetett Dél-Afrika és Ázsia közötti területekre.
Kisméretű afrikai csicsörkék (5.a ábra ill. „d“ csomópont)
– mozambiki csicsörke (S.mozambicus)
– abesszíniai csicsörke (S. citrinelloides)
– szürke csicsörke (S. leucopygius)
– Reichenow csicsörke (S. reichenowi)
– citrommellű csicsörke (S.citrinipectus)
– fehérhasú csicsörke (S. dorsostriatus)
Nagyméretű afrikai csicsörkék (4.b ábra ill. „e“ csomópont)
– Brimstone csicsörke (S. sulphuratus)
– fehértorkú csicsörke (S. albogularis)
– sárga csicsörke (S. flaviventris)
– csíkosfejű csicsörke (S. gularis)
Reliktum csicsörke fajok (6. ábra)
– tibeti csicsörke (S. thibetianus, Keleti-Himalájától Nyugat-Kínáig)
– csíkos csicsörke (S. striolatus, Kelet-Afrikában foltokban, Szudán, Etiópia, Észak-Zimbabwe)
Megjegyzendő, hogy a csíkos csicsörke nem a nagyméretű afrikai csicsörkékhez lett sorolva, bár nagyméretű és afrikai faj egyaránt. Annak ellenére, hogy ez a faj is létezik 9 MYA óta, a rokonságot, kapcsolatot valószínűleg elvesztették, ahogy azt az „f“ csomópont mutatja (1.a és 1.b ábra).

Írta: A. Arnaiz-Villena, M. A´lvarez-Tejado, V. Rui´z-Del-Valle, C. Garci´a-de-la-Torre, P. Varela, M. J. Recio, S. Ferre,
J. Martinez-Laso

Fordította:
Hegedűs Zsolt és Dr. Dezső Péter
http://www.csicsorkeclub.diszmadarinfo.hu

« vissza oldal teteje Küldje el ismerősének
 
  2009 © MG Bt. · Minden jog fenntartva. 4brainz - webdesign & development | weboldalsablonok.hu